第十章　運動和意志行為

　　1.神經(jīng)系統(tǒng)引起或調(diào)節(jié)肌肉的收縮功能主要是通過類似突觸結(jié)構(gòu)的裝置——神經(jīng)肌肉接點的功能實現(xiàn)的。

　　(1)終板電位：神經(jīng)肌肉接點由神經(jīng)末梢一再分支并膨大而成為終板(終扣)終板與肌纖維膜以一定間隙相聯(lián)系。神經(jīng)末梢興奮時終板釋放神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿，擴散到間隙后的肌膜上與受體結(jié)合產(chǎn)生終板電位。

　　(2)終板電位的性質(zhì)類似突觸后電位，是緩慢的級量反應(yīng)，但它卻比突觸后電位強很多。所以，終板電位總能激發(fā)肌纖維發(fā)放動作電位并沿它的全長傳導，引起它的受損。

　　(3)肌纖維的細胞質(zhì)內(nèi)，啟動了能量供給機制，使肌纖維中的肌球蛋白和肌動朊之間的橫橋發(fā)生變化，兩者發(fā)生相對位移，產(chǎn)生肌收縮運動。

　　2.運動單位：脊髓運動神經(jīng)元的軸突一再分支，與許多肌纖維形成神經(jīng)肌肉接點，該神經(jīng)元興奮發(fā)出神經(jīng)沖動使這些纖維收縮。每個脊髓運動神經(jīng)元及其所支配的骨骼肌纖維稱為運動單位。

　　神經(jīng)效應(yīng)器接點：平滑肌、腺體和心肌接受植物性神經(jīng)支配，植物性神經(jīng)末梢和它們之間的接點統(tǒng)稱為神經(jīng)效應(yīng)器接點。①無論是形態(tài)上還是功能上神經(jīng)效應(yīng)器接點、神經(jīng)元之間突觸可以存在多種神經(jīng)遞質(zhì)，突觸后神經(jīng)元接受數(shù)以千計的突觸前成分，即一個神經(jīng)元可與大量其他神經(jīng)元形成突觸，這些突觸的突觸后電位可能是興奮性的或抑制性的，它們之間發(fā)生時間和空間總和導致單位發(fā)放。②神經(jīng)肌肉接點中每個纖維只接受一個神經(jīng)元的有髓鞘的軸突末梢，且只釋放一種神經(jīng)遞質(zhì)——乙酰膽堿，因而只能引起一種興奮性終板電位。③神經(jīng)效應(yīng)器接點中一個效應(yīng)器細胞只接受一個神經(jīng)元的無髓鞘神經(jīng)纖維，可能有兩類神經(jīng)遞質(zhì)中的一種——乙酰膽堿或去甲腎上腺素。

　　3.肌梭：是一種特殊的本體感受器，即肌肉長度變化的感受器。肌梭是單突觸反射的反射感受器。

　　4.脊髓運動反射：其反射中樞位于脊髓的簡單運動過程，它是其他復雜反射活動的基礎(chǔ)。脊髓運動反射分為：單突觸反射、二突觸反射、多突觸反射。

　　5.單突觸反射、反射中樞及生理意義?

　　(1)單突觸反射：在反射弧結(jié)構(gòu)中只由感覺神經(jīng)元和運動神經(jīng)元形成的單個突觸的反射，就是單突觸反射。膝跳反射是單突觸反射;跟腱反射是二突觸反射活動。

　　(2)單突觸反射的反射中樞：單突觸反射的反射感受器是肌梭。單突觸反射的中樞是脊髓神經(jīng)節(jié)感覺神經(jīng)元和脊髓大運動神經(jīng)元(α的神經(jīng)元)間的突觸聯(lián)系。

　　(3)生理意義：①是人體功能肌張力產(chǎn)生的最基本機制②是姿勢和步行等運動功能得以實現(xiàn)的生理基礎(chǔ)。

　　6.多突觸反射：也稱屈曲反射，腹痛時的卷曲姿勢是泛化了的屈曲反射。除感覺和運動神經(jīng)之外，還有大量中間神經(jīng)元參與反射活動，稱為多突觸反射。

　　7.脊髓運動神經(jīng)元發(fā)揮最后共同公路的功能時，存在著許多生理現(xiàn)象：聚合、發(fā)散、閉鎖、易化、分數(shù)化等。

　　8.腦對運動功能的調(diào)節(jié)與控制：①橫向的節(jié)段性控制：脊髓動物標本(或稱孤立頭標本)、腦干動物標本(或稱孤立大腦標本)、間腦動物標本(或稱去大腦皮層標本)都是這類研究的著名動物模型。②縱向控制系統(tǒng)：根據(jù)各腦結(jié)構(gòu)運動功能的特點可分為錐體系、錐體外系和小腦前庭系等三各縱向控制系統(tǒng)。

　　8脊髓動物標本及其癥狀，說明的問題，證明什么?

　　(1)脊髓動物標本又稱孤立頭標本，是在脊髓和延腦之間橫斷腦。單突觸反射和二突觸反射的研究都是在脊髓動物標本上完成的。

　　(2)脊髓動物標本的橫斷手術(shù)后(延腦和脊髓之間橫斷切開)，先出現(xiàn)脊髓休克現(xiàn)象，各種脊髓反射完全消失，肌張力降低呈現(xiàn)軟性癱瘓狀態(tài)。數(shù)小時或數(shù)天后，脊髓運動反射才逐漸恢復，可以觀察到脫離腦控制的脊髓運動功能特點：單突觸和二突觸反射活動十分亢進，如果輕敲膝蓋或?qū)ψ悴肯蛏陷p推時，都可看到小腿或足部出現(xiàn)痙攣性節(jié)律性運動，分別稱膝痙攣和踝痙攣反射。異�？哼M的脊髓反射造成全身肌張力增強，呈現(xiàn)硬性癱瘓狀態(tài)，四肢伸肌與曲肌同時收縮，肌體發(fā)硬。如用力強行彎曲其肢體時可觀察到鍘刀樣強直癥狀。如果這種病人能得到很好照料，他們即使長期臥床，肌肉也不萎縮，許多植物性神經(jīng)功能還保持得很好。如排汗、排便、排尿以及陰莖勃起功能等。

　　(3)說明腦對脊髓運動功能具有控制調(diào)節(jié)作用，脫離腦的控制就會出現(xiàn)脊髓運動功能的亢進狀態(tài)。

　　9.腦干動物標本及其癥狀，說明的問題，證明什么?

　　(1)腦干動物標本(去大腦標本)：在中腦水平上橫斷腦，橫斷以下部分稱腦干動物標本，又稱去大腦動物，橫斷以上部分稱孤立腦標本。

　　(2)觀察脫離大腦以后腦干對脊髓運動功能的作用有3種特殊反射亢進現(xiàn)象：去大腦強直、頸緊張反射、迷路反射。①大腦強直現(xiàn)象：去大腦以后動物四肢伸直、頭頸向后挺直、眼球上翻。②頸緊張反射：向一側(cè)扭轉(zhuǎn)頭部造成另一側(cè)頸肌緊張時，發(fā)現(xiàn)頸肌緊張側(cè)上下肢屈曲，而對側(cè)(頭面轉(zhuǎn)向側(cè))上、下肢處于強直狀態(tài)。③迷路反射：出現(xiàn)頸緊張反射的同時，還見到兩眼與頭面扭轉(zhuǎn)的反方向轉(zhuǎn)動。

　　(3)這3種反射現(xiàn)象表明去大腦控制以后腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、紅核、前庭核等功能亢進。

　　10.去大腦皮層動物(間腦動物)：間腦動物的基低神經(jīng)節(jié)，間腦和中腦保存著，翻正反射，步行正常，但由于失去大腦皮層的控制出現(xiàn)了去大腦皮層性強直姿勢，表現(xiàn)為兩上肢屈曲而兩下肢強直。

　　11.結(jié)論：各高一級腦組織對低一級腦結(jié)構(gòu)運動功能的控制作用大多是抑制性的;但紅核、橋腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭神經(jīng)核對脊髓運動功能卻實現(xiàn)著興奮作用。這些結(jié)構(gòu)脫離它們各自的高一級腦結(jié)構(gòu)的控制，就會引出亢進的脊髓反射活動。

　　12.與運動功能有關(guān)的大腦皮層主要定位于中央前回的初級運動區(qū)(4區(qū))、前運動區(qū)(6區(qū))、額葉眼區(qū)(8區(qū))。

　　13.傳人的兩大系統(tǒng)：特異性系統(tǒng)和非特異性系統(tǒng);傳出的兩大系統(tǒng)：錐體系和錐體外系。

　　14.運動功能柱：①在初級運動區(qū)皮層中，不僅類似初級感覺區(qū)與軀體點對點的空間對應(yīng)關(guān)系，還有類似感覺功能柱一樣的結(jié)構(gòu)—運動功能柱。②初級運動皮層區(qū)內(nèi)存在著與軀體運動功能的空間對應(yīng)關(guān)系。③頭面、唇舌、手在皮層中的運動代表區(qū)很大，而軀干部的運動代表區(qū)就非常小。對頭面部皮層運動區(qū)精細結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)， 每個人腦均不相同，似乎人的面孔不同一樣。④初級運動皮層內(nèi)存在著與皮層表面垂直的運動功能柱，全部運動神經(jīng)元都有共同的“運動效應(yīng)野”。換言之，共同支配同一塊肌肉在同一關(guān)節(jié)上運動的全部皮層神經(jīng)元集中在同一個運動功能柱中。⑤每個運動功能柱不但發(fā)出下行神經(jīng)沖動，還能接受來自該肌肉、關(guān)節(jié)及鄰近皮膚的各種感覺傳入沖動。⑥微電極電生理學研究發(fā)現(xiàn)，初級運動皮層的神經(jīng)元電位活動有兩種類型：一類神經(jīng)元存在著自發(fā)的單位發(fā)放;另一類只在某項動作進行之前才開始發(fā)放神經(jīng)沖動。后一類運動神經(jīng)元發(fā)出的軸突加入錐體系。

　　15.錐體系的組成、功能及癥狀?受損傷后出現(xiàn)的反應(yīng)?

　　(1)錐體系的組成：錐體系的神經(jīng)纖維主要來自初級運動皮層的大錐體細胞和額葉與頂枕顳的聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層。錐體系由皮層脊髓束和皮層延髓束組成。

　　(2)大腦皮層運動區(qū)和錐體系的運動功能：主要是發(fā)動隨意運動，其次是調(diào)節(jié)和控制各級腦結(jié)構(gòu)的運動功能。無論是大腦皮層運動區(qū)的損傷、內(nèi)囊的損傷，還是腦干以下錐體束的損傷，都會影響隨意運動的正常進行。

　　(3)錐體系癥狀：錐體系受傷出現(xiàn)的特殊癥狀，是錐體系調(diào)節(jié)控制脊髓運動神經(jīng)元的功能障礙，統(tǒng)稱之為錐體系癥狀。它包括——肌肉強直性痙攣所引起的硬癱、深反射如膝跳反射亢進以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝陣彎反射。與這些亢進的陽性癥狀相伴隨的是皮膚淺反射的減退或消失，最常見的是膚壁反射和提睪反射消失。錐體系癥狀是神經(jīng)科醫(yī)生診斷大腦皮層運動神經(jīng)元幾錐體束受損的根據(jù)。

　　16.上運動神經(jīng)元和下運動神經(jīng)元，受損有什么癥狀?

　　(1)上運動神經(jīng)元又稱大腦皮層運動神經(jīng)元。上運動神經(jīng)元及錐體束受損表現(xiàn)為：肌肉強直性痙攣所引起的硬癱、深反射如膝跳反射亢進以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝陣彎反射。與這些亢進的陽性癥狀相伴隨的是皮膚淺反射的減退或消失，最常見的是膚壁反射和提睪反射消失。

　　(2)下運動神經(jīng)元又稱脊髓或腦干運動神經(jīng)元。下運動神經(jīng)元受損的癥狀，表現(xiàn)為肌肉張力消失、肌肉萎縮、軟癱、淺反射和深反射均消失

　　16.錐體外系及其運動功能及癥狀?

　　(1)錐體外系：錐體系以外的腦下行性纖維統(tǒng)稱為錐體外系。這些纖維都不經(jīng)過延腦腹側(cè)的錐體，都不直接止于脊髓α-運動神經(jīng)元，控制它的運動功能;而是通過中間神經(jīng)元或脊髓γ-運動神經(jīng)元的功能間接影響和調(diào)節(jié)脊髓α運動神經(jīng)元的功能。

　　(2)錐體外系的組成：它組成，復雜纖維來自許多結(jié)構(gòu)，包括大腦皮層、紋狀體、蒼白球、丘腦 底核、黑質(zhì)、紅核和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。小腦系的神經(jīng)纖維也可以看成是錐體外系的組成部分。錐體外系的纖維聯(lián)系比較復雜，不僅包括許多下行性聯(lián)系，還包括許多返回性纖維聯(lián)系。

　　(3)功能：錐體外系在維持適度肌張力、姿勢和隨意運動的準確性中具有重要作用。錐體外系的運動功能是隨意運動的前提條件和準確性的保證。⑷錐體外系功能紊亂時的主要運動障礙是肌張力異常和運動障礙。肌張力異常表現(xiàn)為齒輪樣強直。當醫(yī)生用力拉動病人彎曲的肢體就會感到似乎在拉動一個齒輪，時松時緊斷斷續(xù)續(xù)地逐漸把彎曲肢體拉直。齒輪樣強直狀態(tài)使病人常常半握兩拳彎腰曲腿曲臂，走起路來是慌張步態(tài)，前沖欲倒的樣子，由于臉部肌張力的異常，病人缺乏面部表情變換，呈假面具臉。錐體外系的運動障礙表現(xiàn)為靜止型震顫、手足徐動、扭轉(zhuǎn)性痙攣等。

　　17.小腦運動功能的傳統(tǒng)認識和現(xiàn)代認識。

　　(1)長期以來，都認為小腦的主要功能是協(xié)同軀體各部分的共濟運動，保持適度肌張力與軀體的平衡狀態(tài)。因此，它的功能與錐體外系大同小異，甚至可以認為小腦是錐體外系組成部分。近年研究發(fā)現(xiàn)，小腦是快速短潛伏期運動反應(yīng)中樞，也是隨意運動和習得性運動反應(yīng)的最必須的基本中樞。

　　(2)小腦損傷的病人中，突出的癥狀是共濟失調(diào)，表現(xiàn)為明顯的意向性震顫。安靜時并沒有震顫的現(xiàn)象，只有當病人想說話或想做某一動作時，才表現(xiàn)出明顯的震顫。在意向性震顫中，完成某項運動完全不必要的肌肉也參與了活動，而且這些肌肉完全不能協(xié)同工作，甚至使一個簡單動作也變得非常復雜，失去連貫性。小腦引起精細運動功能的障礙，突出地表現(xiàn)為序列性運動和彈導式運動無法完成。

　　(3)美國斯坦福大學生理心理學實驗室和加州大學的神經(jīng)科學實驗室均發(fā)現(xiàn)，小腦是瞬眼條件反射運動行為的最基本中樞。對于短潛伏期的習得行為反應(yīng)，小腦比其它腦區(qū)更為重要。

　　18.總結(jié)：各腦結(jié)構(gòu)對運動功能的調(diào)節(jié)與控制作用雖各有不同，但他們構(gòu)成統(tǒng)一的運動機能系統(tǒng)，對脊髓運動功能發(fā)生調(diào)節(jié)作用。①基底神經(jīng)節(jié)以下的各級腦結(jié)構(gòu)與錐體外系是調(diào)節(jié)張力提供隨意運動的前提，保證運動的準確性;②大腦初級運動皮層和錐體系執(zhí)行隨意運動的指令;③大腦聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層可能還有小腦，對運動程序和指令的形成及執(zhí)行運動程序的連續(xù)性、協(xié)調(diào)性發(fā)揮重要作用。

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